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原标题:真菌更喜欢从植物根部,Bouwmeester访问武汉植物园

浏览次数:133 时间:2019-10-01

应中国科学院武汉植物园研究员章焰生的邀请,荷兰阿姆斯特丹大学教授Harro Bouwmeester于11月14日来园进行了学术访问,作了题为terpenoid biosynthesis and its role in the communication of plants的学术报告。

近日,上海交通大学唐克轩教授团队在药用植物青蒿中青蒿素生物合成转录调控机制研究领域再获新进展,于2018年11月14日在国际权威期刊Science子刊《Science Advances》上在线发表了题为Jasmonate promotes artemisinin biosynthesis by activating the TCP14-ORA complex in Artemisia annua的研究论文,为全面解析青蒿素合成代谢调控网络的分子机理奠定了基础。

在自然界,一些真菌靠寄生在植物身上来获取营养,求得温饱。它们之间可能是互利共生的,也可能相爱相杀,如病原真菌的寄生。它们像是人体内的肠道菌群,只不过不是细菌,而是真菌。

Harro Bouwmeester在报告中介绍了其团队在植物代谢工程以及植物次生代谢物介导的植物与其寄生病原菌之间的相互作用机理方面的研究进展,在植物代谢工程研究方面,Harro Bouwmeester团队将抗疟药青蒿素的整条合成路径转入模式植物烟草中,发现了一种特异的转运蛋白能够促使青蒿素在烟草中正确合成,该研究说明植物次生代谢物的合成涉及了复杂的物流体系,从一个细胞到另一个细胞、从细胞内至细胞外都需要配备特异的转运体系,方能完成整个代谢物的合成与释放,从而使得植物次生代谢物发挥其应有的生物功能;在研究植物宿主与其寄生病菌相互作用研究方面,Harro Bouwmeester发现植物次生代谢物发挥了极其关键的信号转导作用,比如他们发现了一种叫strigolactone的物质,植物在磷胁迫的情况下,就会释放这种植物次生代谢物,通过其根器官释放到土壤中,而土壤中的寄生病原菌一旦感受到这种物质的释放,就会立即召集到该植物的根部进行繁殖并释放营养物质供给宿主植物,在整个宿主植物与寄生病原菌之间的相互作用过程中,植物次生代谢物起到了一个信号向导作用。

疟疾是由蚊虫叮咬所引起的全球范围内的传染性疾病。据WHO的最新统计,2016年有2.16亿人感染疟疾,死亡人数高达44.5万人。青蒿素及其衍生物是世界卫生组织 (WHO) 推荐的基于青蒿联合治疗 (ACT) 疟疾的最主要成分。我国学者屠呦呦教授因在青蒿中发现了青蒿素而荣获2015年的诺贝尔生理医学奖。青蒿素主要合成和积累于叶片表面的分泌型腺毛,但其干重只占青蒿叶片干重的0.01%-1%,不能满足目前的市场需求。因此开展青蒿素合成通路转录调控网络的研究,利用代谢工程手段提高青蒿素的含量已成为全球研究的热点。唐克轩教授带领的研究团队长期从事青蒿素生物合成调控及腺毛发育研究工作,近年来,该团队在植物科学领域权威期刊Molecular Plant(2015、2018)、New Phytologist(2013、2016、2017、2018)等杂志上连续发表多篇研究论文。该团队率先完成了青蒿全基因组测序工作,阐明了青蒿基因组结构及进化,并鉴定了多个调控青蒿素生物合成及腺毛发育的关键基因,成功研制了多个高产青蒿素的青蒿品种。

长期以来,人们一直以为,糖,尤其是葡萄糖,是植物供给这些真菌的主要营养物质。这已经被写进了教科书。

Harro Bouwmeester长期从事植物次生代谢物相关研究,其成果在国际顶尖杂志Nature、Science、Nature Chemical Biology以及PNAS上均有发表。学术报告之后,Harro Bouwmeester与章焰生详细研讨了双方今后的合作事宜,并就具体合作方向达成一致协议。

茉莉酸 (Jasmonate,) 作为广泛存在于植物体内的重要植物激素,能够有效促进多种植物体内次生代谢物的生物合成(如长春花中的长春碱,烟草中的尼古丁,丹参中的丹参酮和青蒿中的青蒿素)。前期研究发现,茉莉酸是促进青蒿素的生物合成最有效的植物激素,但是茉莉酸调节青蒿素合成的转录调控网络仍然未解析清楚。课题组前期发现青蒿腺毛特异表达的ERF/AP2类转录因子AaORA受茉莉酸诱导,是促进青蒿素合成的重要转录因子(Lu et al. 2013,New Phytologist)。然而,AaORA调控青蒿素合成的分子机理尚不清楚。

但教科书将被改写。最新发表在国际知名学术期刊《科学》的一项研究成果颠覆了人们的这一认知。研究人员证明植物提供给真菌的主要的含碳营养物质是脂肪酸,而非糖。

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交流会现场

图1. 茉莉酸信号通过调节TCP14-ORA复合体调控青蒿素合成的工作模型

植物微生物共生。 王二涛 图

研究发现响应茉莉酸信号的转录激活复合体AaTCP14-AaORA通过共同激活青蒿素合成关键酶基因双键还原酶2 (DBR2) 和醛脱氢酶1 (ALDH1) 的表达从而正向调控青蒿素的生物合成。植物次生代谢产物的生物合成往往涉及到一个复杂的网络调控机制。本研究还通过酵母三杂交实验、双分子荧光素酶实验、植物体内免疫共沉淀等实验技术手段,阐明茉莉酸信号抑制子AaJAZ8通过与AaTCP14和AaORA互作,从而阻断复合体AaTCP14-AaORA的形成,导致DBR2启动子活性的降低,从而阻碍了青蒿素的生物合成。相反,茉莉酸可以促进抑制子AaJAZ8的降解,并且释放AaTCP14-AaORA复合体来激活DBR2启动子的活性,从而增加了青蒿素的生物合成(图1)。该研究以AaTCP14-AaORA转录激活复合体为核心,构建了包括青蒿素合成正向调控因子MYC2和GSW1、负向调控因子JAZ8在内的多层次调控网络,首次阐明了茉莉酸信号在青蒿素生物合成途径中的动态调控机制,揭示了多个参与青蒿素生物合成的茉莉酸响应的调控因子间的相互关系。该研究进拓宽了人们对青蒿素转录调控机理的认识,同时为利用转录调控策略增加青蒿素的生物合成、培育高青蒿素含量品种奠定了理论基础。

真菌更喜欢“揩油”

该研究在上海交通大学完成,上海交通大学农业与生物学院唐克轩教授为该论文的通讯作者,博士研究生马亚男为该论文的第一作者。相关工作得到了国家转基因生物新品种培育重大专项和国家重点研发计划项目的资助。

6 月 8 日下午,标题为《植物转运脂质给真菌以维持共生或病原真菌的寄生》(Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi)的研究论文在线发表在《科学》上。研究人员提出证据,证明植物提供给真菌的主要的含碳营养物质是脂肪酸,而非糖。

论文连接:

该研究主要由姜伊娜博士后和博士研究生王万晓、谢秋瑾等人,在中国科学院上海植物生理生态研究所研究员王二涛指导下完成。

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王二涛研究员形象地描述这一过程为,真菌更喜欢“揩油”,而非吃糖。他认为,这一发现或将改变人们关于植物真菌病害的应对之道,有望应用于绿色农业,减少农药的使用。菌根共生的应用有助于改善生态,也有助于培育、筛选新的作物品种,以提高有益真菌的共生。

几乎同一时间,《科学》期刊“背靠背”在线发表了另一篇类似的研究论文,英国一家实验室用不同研究手段,证明了同一结论。但其论文被接受的时间比王二涛的晚了大约一周。

王二涛表示,这是目前为止他投稿最顺利的一篇研究论文,投稿到《科学》期刊大约两个多月后即被接受。

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80-90% 的植物都建立菌根共生。 王二涛 图

共生 VS 寄生

8 日下午,王二涛研究员告诉澎湃新闻,调查显示,超过 80% 的植物根部都共生有真菌,比如,水稻、玉米、小麦等作物。这些真菌被称为菌根真菌。植物每年把大约 50 亿吨光合作用后代谢的产物传递给菌根真菌,供其生长,并留存在土壤中。而菌根真菌回馈给植物氮、磷等物质,维持着整个生态系统的碳氮平衡。

王二涛说,土壤也是一个生态系统,菌根真菌产生的有机酸等物质,使土壤不板结。当它们存在时,植物的茁壮程度更胜一筹。此外,有观点认为,在漫长的进化历史中,真菌在植物从水生到陆生这一演化过程中发挥了重要作用。

但也有一些有害真菌可以侵袭植物,造成病害,比如小麦白粉病、水稻稻瘟病、玉米瘤黑粉病等真菌病害。

真菌到底从植物身上汲取了什么营养物质,如果调控这一过程,能否有利于农业生产?

王二涛带领的研究人员利用稳定同位素标定、分子生物学等手段,通过对有益的菌根真菌,以及有害的白粉菌的研究,解答了上述谜题。

最直接的证据

最直接的证据来自稳定同位素标定实验。

姜伊娜告诉澎湃新闻,他们以胡萝卜的根部和丛枝菌根真菌(Rhizophagus irregularis)为研究体系,一半寄生,一半不寄生。

丛枝菌根真菌是有益真菌的一种,它可以寄生在胡萝卜等植物的根部,在从植物获取营养的同时,也回馈给植物氮、磷等营养物质。

他们在实验体系中加入了用同位素 C,最终检测丛枝菌根真菌中的同位素成分。研究人员发现,在该实验体系的丛枝菌根真菌细胞中,也发现了 C标记的葡萄糖,但该真菌细胞中储存了更大量的脂肪酸。

通过对上述实验体系的研究,姜伊娜等人首次否定了糖是植物传递给菌根真菌主要碳源。他们惊讶地发现,植物传递给真菌的是脂肪酸。

人们常说的脂肪,其化学本质即脂肪酸。它有长长的由碳、氢元素组成的分子链,能量密度远高于糖类物质。

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碳在菌根共生过程中的代谢与转运。 王二涛 图终于找到其转运蛋白

而且植物传递给真菌的是一种特殊的脂肪酸——单酰基甘油。

王二涛解释说,只有当真菌寄生到植物根部时,在二者接触的界面上,植物细胞中合成 2 -MAG 的整个代谢通路被极度活化,相关基因表达被上调了上千倍,2-MAG 被大量合成,并传递给真菌。这样的生理活动非同寻常,因为在其他植物细胞中,单酰基甘油合成量非常少。

更重要的是,姜伊娜等人找到了植物细胞转运单酰基甘油的蛋白——STR 和 STR2 的蛋白二聚体。转运过程需要 ATP 的参与。通过基因突变方法,使该转运蛋白复合体失活时,丛枝菌根真菌在植物根部的寄生情况大为减少。

姜伊娜表示,此前,人们认为糖是植物给真菌的主要碳基营养物质时,也一直想要找到其转运蛋白,但都以失败告终。即使在植物的基因组中筛选这一蛋白的基因,也没有成功。但发现是脂肪酸时,这一问题却迎刃而解。

很多谜团待解,可望应用于绿色农业

王二涛表示,这一研究成果还可能应用在对抗病原真菌或真菌病害上。

研究人员使用模式植物拟南芥测试了白粉菌。通过遗传学手段,当抑制拟南芥合成脂肪酸的代谢途径,白粉菌对拟南芥的侵袭程度明显减轻。如果能够寻找到更精准地瞄准脂肪酸转运过程的抑制剂,或许可以更快应用于农业生产。

谜团还有很多,比如,不同的病原真菌侵袭植物时,是否需要不同的转运蛋白,这能否成为有效消除真菌病害的手段?

此外,在菌根真菌与植物根部接触的界面上,是不是不只植物细胞需要有转运蛋白,菌根真菌的细胞在接受植物传递的单酰基甘油时,是否也需要特定的蛋白?在植物根部土壤中加入适量的单酰基甘油,是否能促进菌根真菌的寄生?还有哪些手段可以促进菌根真菌的共生?

研究人员认为,他们开辟了一个新的研究领域。

但王二涛强调,这一研究成果是针对真菌,而非大豆根部共生的根瘤菌等细菌,根瘤菌从植物获取到的是氨基酸,植物的其他寄生细菌获取的是糖。

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